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美国奶牛的基因选择
发布时间：
2023-03-24
基因选择技术通过缩短世代间隔使遗传进展翻倍，从而使奶牛育种发生了革命性的变化。美国奶牛育种委员会(CDCB)进行了一项基因评估计划，其中包含了来自世界各地的基因型。该计划中基因类型数量在迅速增加，2022年8月达到660万个，2021年提交了1134593个。该计划还需不断完善，研究结果的准确性还需要不断提高，从而使技术进步适应行业变化。变化包括将评估范围扩大到杂交品种，增加评估频率，修改所使用的基因型标记集，增加对健康，繁殖和饲料效率性状的评估，更新遗传指数以提高基于经济价值的排名，检测其他有害遗传因素，通过比对筛选出祖先来完善谱系，并提供品种组成信息。
1、美国基因组评估体系的特点
2009年1月发布了荷斯坦和娟姗牛的首次官方基因组评估结果。图1显示了按年提交的基因型数量的增长情况。在2008年和2009年，公牛的基因型数量比母牛多，然而，在后来的几年中，接收的公牛基因型数量几乎保持不变，而接收的母牛基因型数量迅速增加。图2显示了截至2022年6月全球各个地区提交的基因型数量。基因组评估技术很快被乳品行业所接受，并作为选择公牛的基础。短短几年内，大多数培育出的种公牛都是只有基因组评估的公牛(图3)。
用于奶牛的基因分型芯片也在逐渐地发展。为了降低基因分型的成本，在最初的50K芯片之后引入了具有较少单核苷酸多态性标记的芯片。随着技术的进步，提供了更高密度的芯片。通常，公牛有两种基因型：第一种用于确定它们的排名是否足够高，第二种基因型具有更高的密度，通过最小化插补误差来最大限度地提高评估的准确性。图4显示了2021年收到的基因型芯片密度分布。
世代间隔是后代出生时父母的平均年龄，影响遗传改良。间隔越短，只要精度不会受到过度影响，就可以取得更快的进展。在2009年基因组评估正式开始几年后，公牛的父母年龄开始急剧下降，现在接近生物学最低值(图5)。
基因组选择导致了遗传趋势的大幅增加，这一点从美国市场上销售的荷斯坦公牛的平均净值可以看出(图6)。自2011年开始提供人工授精服务的荷斯坦公牛的年平均净值为85美元，是2005年至2009年期间(40美元)的两倍多，与2000年至2004年13美元的平均净值相比，这已经是一个巨大的进步。
1.1评估的特征
CDCB计算的国家遗传评估目前包括50多个性状。生产性状包括产奶量、脂肪以及蛋白质。非荷斯坦品种包括18种体型(类型)性状;荷斯坦评估由美国荷斯坦协会计算。生育性状包括女儿怀孕率、母牛受孕率、产犊到首次授精、妊娠长度和早期首次产犊。产犊难易和公牛配种死胎率组合成产犊能力指数。
除了传统的体细胞评分评估作为乳房炎的衡量标准外，2018年还引入了其他健康特征的评估：真胃移位、酮症、乳房炎、子宫炎、牛奶热(低钙血症)和胎盘不下。2020年，添加了饲料性状，作为衡量饲料效率的遗传优点;它结合了对体重和剩余饲料摄入量的评估。大多数特征对经济价值有直接贡献。妊娠期不包括在经济指标中;
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但它与产犊性状相关，在基于牧场的系统中可能有助于确定产犊日期。 1.2遗传经济指数 为乳制品行业提供了终身遗传经济指数，包括净价值、液体奶价值、奶酪价值 和放牧价值。这些指数根据动物在经济上重要的性状的综合遗传价值对动物进行排 名。并可以提供多个索引，以支持在一系列管理和牛奶支付方案中进行选择。这些 指数会定期更新，以包括新的特征并反映未来几年的预期价格。(图7) 1.3评估计算特点 |
基因组评估是基于对所选78964个SNP的等位基因替代效应的估计，考虑了次要等位基因频率、在整个基因组中的分布、与特别感兴趣的基因的联系以及考虑了调用率和孟德尔一致性的可靠性。SNP效应的总和，被称为直接基因组价值，与多遗传效应的估计和传统评估相结合，以创建基因组评估。这被称为两步法，因为传统的评估是在没有基因组数据的情况下计算的，这阻碍了基于基因组信息的选择考虑，并可能导致选择偏差。目前，已经开发出一种单步方法，允许同时考虑基因型和性状观察。
由于SNP效应因品种而异，因此基因组评估按品种单独计算。为了对杂交种进行评估，需要结合单个品种的SNP效应。BBR低于89.5%的动物被评估为杂交品种，它们的评估是其直接基因组值的混合，由每个品种的BBR加权。这种混合对于最初在全品种基础上评估的性状是可以的。
1.4系谱验证和发现
将每种基因型与父母的基因型进行比较，然后与可能具有亲代关系或相同的所有现有基因型进行比较。为了限制所需的时间，规定了出生日期限制。如果父母双方都得到确认，则搜索仅限于不超过5年前出生的动物的基因型。对于其他动物，该限制增加到12年。5年前出生的公牛的基因型，除非他们的基因型在去年被添加到评估系统中，否则将跳过前5年出生公牛的后代。没有具有基因分型后代的动物会被跳过。如果父母一方未进行基因分型或未得到确认，则确定祖父的可能性。如果不太可能确定祖父，则不对动物进行评估。
外祖父(MGS)和外曾祖母(MGGS)的挖掘是基于共同单倍型的评估的一部分。插补过程用于从不同长度的传入基因型中创建具有78964个SNP的基因型。基因组被划分为间隔，来确定母系或父系起源。比较这些单倍型，并根据共同单倍型的百分比将公牛指定为发现的祖先。交叉将MGS的预期单倍型降低到45%，MGGS的20%。多头的百分比必须超过下一个最高的公牛的15%，并且MGS的匹配百分比大于35%，MGGS的匹配百分比大于15%，才能被指定为发现。考虑公牛在孙后代/曾祖后代出生时的年龄。这些发现用于删除一个不太可能的祖父名称，如果发现的祖父与纯种祖父相同。如果没有提供关于大坝或祖母的谱系信息，则发现的MGS和MGGS将被添加到谱系中。
为了加快发现速度，选择了一组3552个SNP，这些SNP存在于大多数基因分型芯片上，具有高调用率和良好的孟德尔一致性。比较是有序的，以便在96或1000个SNP之后停止检查，如果冲突的百分比超过父代-后代关系的可能百分比。发现的密切相关的配对使用唯一的基因型识别进行存储，以便近亲的身份不受基因型重新分配的影响。
1.5配种计划
CDCB提供有关潜在母牛与当前上市公牛之间基因组关系的信息。这些数据报告了共同的遗传变异(等位基因)的实际部分，与谱系分析相反，谱系分析只能根据关系给出平均值。这样可以更精确地避免近亲繁殖。
影响生育能力的单倍型是通过基因组学发现的条件，现在可以在交配中考虑。目前，报告了27种情况。最近增加的隐性病包括JNS(娟姗牛前肢的神经病变)，HH6(荷斯坦的早期胚胎死亡)。未来的交配计划也可能考虑优势的影响，这导致一些父本-MGS父本组合的表现比预期的要好，而另一些则表现得更糟。
1.6提高评估准确性的方法
基因组评估依赖于有足够的DNA标记来跟踪与跨代高性能相关的染色体片段。SNPs因其可靠性和低成本而被用作标记。然而，交叉(重组)会破坏标记和致病变异之间的关联，从而导致SNP与高性能相关的基因组区域之间的联系衰减。为了抵消这种情况，需要新的数据，以便可以重新估计SNP效应，以保持或提高评估的准确性。现在，全基因组测序的成本已经下降，数千只动物已经被测序，研究的重点是寻找与致病遗传变异(甚至变异本身)更密切相关的SNP。标记物越接近致病变异，重组破坏连锁的可能性就越低。
2.1更多特质
对于传统的遗传评估，动物只能接受对动物或其后代观察到的特征的评估。评估仅限于可以大规模收集数据的性状，例如协会收集的牛奶和脂肪产量以及类型性状。通过基因组学，如果有足够的动物的基因型，则可以为所有基因分型动物评估，并对性状(参考群)进行传统评估，以对SNP效应进行合理准确的估计。饲料效率是测量采食量的动物种群的一个例子，为所有基因分型动物的饲料保存评估提供了基础。目前正在努力收集更多特征的数据。蹄部健康和挤奶速度目前处于研究阶段。牛奶样品的中红外光谱有望提供与具有经济重要性的特征相关的数据。
2.2更大的参考群
在美国基因组评估系统发展的早期，已经安排在国家之间共享基因型，以增加参考群的规模。从一开始，所有美国基因型就与加拿大共享。对于荷斯坦来说，正在与意大利、英国、瑞士和德国分享。荷斯坦的参考种群如此之大，以至于添加老年动物的价值已经下降;然而，增加年轻的动物仍然是有益的。共享基因型和表型数据的最大好处可能是饲料效率，因为数据收集成本很高。
2.3更好更多的数据
具有高水平基因分型的牛群通常在其数据中具有较少的错误识别的父亲，这有助于传统评估。有了更好的数据，CDCB为消除不可靠和不一致的数据而进行的广泛检查，丢失的信息就越少。将基因型与所有其他基因型进行核对，以确保它们一一对应，并确保正确识别父母。数据问题可能包括为不同的奶牛提交相同的识别号，使用的冻精缺失记录。
除了数据准确性外，全面的报告也很重要。尽管基因组学可用于对没有观察到性状的动物进行评估，但仍需要继续提交表型数据以保持准确性。
3.总结
基因组评估计划在美国的普及导致奶牛基因分型的快速增长。当基因组评估于2008年开始时，重点是公牛，但近年来母牛的基因分型迅速增长。许多乳企对所有母牛进行基因分型，以便他们可以在未来的育种中有一定的规划。
美国和全世界的乳制品遗传学已经通过使用基因组信息而发生了变化。基因组评估在更早的年龄就确定了牛只的价值，并有助于提高遗传改良率。
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