牛毛色遗传那些事

牛毛色遗传那些事



     毛色,是鉴别牛品种的重要外貌特征。不同品种的牛,拥有不同的毛色特征。例如,荷斯坦奶牛多数为黑白花;和牛、安格斯牛等多数为纯黑;夏洛来牛多数为纯白;丹麦红牛、利木赞牛等多数为红色。正是因为如此,人们在养殖过程中,便通过经验和个人喜好,将牛的毛色与乳、肉的生产性能直接联系起来了。事实真的如此吗?我们带着疑问继续讨论。

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一、毛色形成的原理



     牛的皮肤和毛色存在不同颜色,主要是色素在起作用,色素是由“黑色素”及其相关物质构成,黑色素是由酪氨酸或有关成分在应激酶的催化下氧化和聚合而成的。黄色及红色可能是形成黑色素过程的提前终止所导致。从性质上可以将黑色素分为两类:褐黑色素(溶于碱的圆形红色颗粒)和真黑色素(包括黑色和褐色两种色素类型)。

     毛色与毛的结构也有一定的关系。毛的外层由极薄的细胞层组成,表皮层成瓦片状排列,互相重叠。表皮层不含色素,皮质层由含色素的胶质细胞构成,中间部分成为髓质层,充满空气和色素粒,毛色的不同随色素粒的数量与分布不同而变化。

二、毛色遗传的原理



     牛的毛色遗传是受有关基因控制的,属于质量性状遗传方式,由单个或少数基因决定,表型呈不连续分布。牛毛色包括白、红、黑、褐,灰、黄等复杂多变的颜色,相关研究表明,影响牛毛色的单基因座位超过20个,还包括其他修饰基因、以及引起色素分化的基因、决定色素颗粒颜色的基因等都会影响毛色。因此毛色的遗传是十分复杂的系统。

     研究表明,在MCIR基因(melanocortin receptor 1)的调节下,α-MSH(α-促黑色素细胞激素)与ACTH(促肾上腺皮质激素)与MCIR结合后,激活腺苷酸环化酶系统,从而激活酪氨酸激酶,活化酪氨酸酶(tyrosinase,TYR),TYR催化黑色素细胞内的酪氨酸生产黑色素。对鼠灰色(Agouti)基因的研究表明,Agouti基因的表达与否分别会引起伪黑素与真黑素的产生。

三、影响毛色的几种基因座位




1.A基因座位

     鼠灰色基因——Agouti,表现为动物被毛每根有三个色带,毛基部为灰黑色,中部为黄褐色,顶端为黑色。影响牛的毛色变化的2等位基因A和a,显性的A基因表达为鼠灰色(野生色),隐性的a基因表达为深褐色。

2.B基因座位

     主要包括基因B和b。BB,Bb为黑色;bb为红色。若黑色牛(BB)与红色牛(bb)交配,后代基因型全部为Bb,黑色;若黑色牛(Bb)与红色牛(bb)交配,后代基因型分别为BB(25%,黑色),Bb(50%,黑色),bb(25%,红色)。

3.R基因座位

     红色基因包括红色显性相关单倍型(Haplotype associated with Dominant Red, HDR)和红色隐性相关单倍型(Haplotype associated with Recessive Red, HRR)。

     HDR显性基因与毛色表达的关系:当基因型中携带两个显性基因(纯合子,基因型为DR2 )或携带一个显性基因(杂合子,基因型为DR1),毛色将表现为红色,没有携带红色显性基因(基因型为DR0)的牛只毛色为黑色。

     HHR隐性基因与毛色表达的关系:HHR隐性基因座位上有4个等位基因——RED、REBR、RE+、Re。基因型与表观性状对应关系如下:

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4.C基因座位

     白化型基因。共有5个复等位基因,显性等级为C>(黑色)cch(青紫蓝)>cm(杂色)>ch(躯干白色,体端黑色)>c(白化)。

5.D基因座位

     稀释基因。DD不淡化其他毛色;Dd轻微淡化毛色;dd完全淡化毛色,即黑色变灰色,红色变黄色。

6.E基因座位

     色素分化基因。决定整体被毛黑色素扩散与否的基因。Em(黑嘴)>E(纯黑)>ebr(灰色条纹)>e(灰黄色)。

7.S基因座位

     色斑基因。色斑,即“花片”,牛的毛色呈有色毛为底色,不同部位分布着白毛片或其他花斑的毛色特征。牛只体表的“花片”主要由基因座位S控制,纯色无花片的牛都是显性纯合子SS;带花片的牛只都是隐性纯合ss,花片大小受修饰基因影响;等位基因SD决定牛只躯干出现白色条带;等位基因SH决定头、颈、前胸出现白色花片;等位基因SC决定牛背部与腹下出现长条白色花片。花片等位基因的等级显性相关为SD(白条带)>SH(白头)>SC(白背)>SS(纯色)>ss(白色花片)。

四、毛色修饰



     毛色修饰还主要包括:隐性淡化基因、显性淡化基因、显性黑斑基因、显性白斑基因、晕毛基因、局部淡化基因、季节性黑斑基因等等修饰基因,对牛只毛色、花斑、皮肤、四肢、尾帚甚至包括鼻镜和眼睑具有调节和修饰作用。

五、毛色杂交遗传



     一般情况下,毛色与花片的遗传遵循基因显隐性规律和花片等位基因的等级相关性。即黑色基因对于其他颜色都是显性;除黑色外,红色基因对于其他颜色都是显性;躯干白条带与白头基因都是对于杂色、纯色及花片都是显性。

     如下图所示,白头西门塔尔牛与安格斯牛、利木赞牛等纯色牛杂交,后代多为白头、纯色(黑或红)躯干或全身为纯色。西门塔尔牛与海福特牛毛色与花片接近,杂交后代基本可以与父母本的毛色保持一致,仍为躯干带白色条带、白头,花片大小与位置由修饰基因随机决定。夏洛来牛、皮埃蒙特牛等白色(浅色)与纯色牛杂交,后代毛色与色斑会出现纯色淡化或白色条带或白头等;而白色(浅色)牛与西门塔尔牛、海福特牛等带花片的牛杂交,后代毛色与色斑会出现全身被毛颜色淡化或者不连续的碎花片等。西门塔尔牛与荷斯坦牛的杂交后代(父母本为不同颜色的花片)会出现黑色、躯干白条带、白头等显性基因将以杂合子的状态传递,由稀释基因及其他修饰基因影响后代的毛色深浅与花片大小、位置。花片颜色中和,以及白头等特点。

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六、国际育种趋势



     20世纪70年代,欧洲育种专家为克服黑白花荷斯坦牛存在的缺点,导入北欧红牛品种的基因,经过严格的选种选育,培育出了红白花荷斯坦牛。该品系即保持了黑白花荷斯坦牛产奶量高的优点,又克服了乳脂和乳蛋白低、难产率高、易发乳房炎、体质差等缺陷。F. Anzures-Olvera的研究表明,持续的高温暴晒只会引起黑色荷斯坦奶牛产奶量的下降,对于乳成分、繁殖性能和其他生理性能没有任何影响。

     在北美,安格斯牛(红和黑)是最具经济价值的肉牛品种。在长期的肉牛育种选育过程中,为了满足行业需求,将安格斯大理石花纹与胴体质量和西门塔尔牛的眼肌面积结合起来,培育出了带有安格斯牛(红和黑)血统的西门塔尔牛。与此同时,西门塔尔牛自身仍具备纯红基因,遇到红色西门塔尔牛时,可以有两种可能,一种是拥有安格斯牛高端肉用血统的西门塔尔牛;另一种便是决定花片基因的基因型为SS的纯种西门塔尔牛。

     根据国内外学者长期的研究表明,毛色只是一个品种外貌一致性得重要标志,但是毛色与花片却对产肉率、生产性能等无任何直接影响,但由于国内肉牛市场刻意追求毛色与花片,很多优秀种公牛遭到无理的淘汰,且造成品种选种强度过大,群体遗传基础变窄,最终导致近交系数快速上升,甚至面临近交衰退等问题。

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